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微亚讲座--植物-WEEK8 植物细胞的组成(五)线粒体

发布时间:2022-08-15 文章来源:本站原创 阅读量:2140

微亚讲座--每周读点植物学

       WEEK 8:植物细胞的组成(五)线粒体

       线粒体和叶绿体是植物细胞的两大产能细胞器。作为细胞的“能量发电站”,我们简略的来了解一下线粒体的发现和研究历史。

       1857年,瑞士解剖学家及生理学家阿尔伯特·冯·科立克在肌肉细胞中发现了颗粒状结构。

       1886年,德国病理学家理查德·阿尔特曼将这些颗粒命名为“原生粒”,并发明了一种鉴别这些颗粒的染色法,他将之称为生命小体。

       1898年,德国科学家卡尔·本达命名了这种颗粒结构为线粒体,希腊语中“线”和“颗粒”对应的两个词--“mitos”和“chondros”--组成“mitochondrion”,被沿用至今。

       1900年,美国化学家莱昂诺尔·米歇利斯开发出线粒体染色的方法,并推断线粒体参与某些氧化反应

       1904年,Meves首次发现了植物细胞中的线粒体。

       德国生物化学家沃伯格分离得到一些催化与氧有关反应的呼吸酶。因“发现呼吸酶的性质及作用方式”获得了1931年的诺贝尔生理学或医学奖

       近年来,研究表明,动植物细胞中的线粒体是一种寄生细菌,可以为动物和植物提供能量,在细胞中作为能量寄生虫存在,对寄居体十分有益。新一代DNA序列技术解码18种细菌基因组,这些细菌是线粒体的近亲生物。也就是说,在系统发生上,现在普遍认为线粒体可能是通过内共生起源的,当然也包括叶绿体在内。

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图1 线粒体和叶绿体内共生起源

       有兴趣的小伙伴可以了解一下内共生学说,这里简单叙述一下。该学说认为,线粒体起源于被另一个细胞吞噬的线粒体祖先--原线粒体--一种能进行三羧酸循环和电子传递的革兰氏阴性菌。这种好氧细菌变形菌门下的一个分支,与立克次氏体有密切关系。原线粒体被吞噬后,并没有被消化,而是与宿主细胞形成了共生关系--寄主可以从宿主处获得更多营养,而宿主则可使用寄主产生的能量--这种关系增加了细胞的竞争力,使其可以适应更多的生存环境。在长期对寄主和宿主都有利的互利共生中,原线粒体逐渐演变形成了线粒体。

       下面,我们一起来看看线粒体的结构和功能。

       早时的科学家们在显微镜下观察到的线粒体的形状如它的名字一般,线形颗粒,直径1um,长1.5-3um左右。线粒体通常分布在能量需求较高的位置。也就是说,细胞中,哪里需要能量多,哪里线粒体就集中,反之分布密度就小。

       线粒体的数量在不同植物细胞中,也有较大不同。在低等植物衣藻中通常只有一个线粒体,高等植物细胞中线粒体可达数百数千个,玉米根冠细胞中约1000个以上。同一高等植物体内,不同类型组织和细胞内的线粒体数量也不完全一样。

       线粒体能进行融合和分裂。多个线粒体可以融合成一个大的线粒体,一个大的线粒体也可以分裂成几个线粒体。一般认为,体积较小的线粒体易于依赖细胞骨架的动态运输,而体积较大的线粒体适合于在细胞特定区域静态分布。线粒体的融合和分裂是细胞应对生命活动需求的手段之一。

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图2 线粒体的融合与分裂

       虽然,线粒体的大小、数目和形态表现出多种变化,但线粒体的超微结构基本相同,即线粒体是由内外双层单位膜包裹而成的。这样,线粒体的超微结构就可以看成是四个部分:线粒体外膜、内膜、膜间隙和线粒体基质。

图3 百慕大草叶片叶肉细胞线粒体的超微结构

       外膜位于线粒体最外层,厚度约6nm,蛋白质和脂质各占50%,含有孔蛋白,当孔蛋白完全打开通道时可以允许相对分子质量为5x103的物质通过,外膜通透性较高,ATP、NAD和辅酶A可自由通过外膜。外膜上还有一些特殊的酶,如参与肾上腺素氧化、色氨酸降解、脂肪酸链延长的酶。

       内膜是位于外膜内侧的一层单位膜,厚度6-8nm,蛋白质比例高,富含心磷脂,但缺乏胆固醇。这种组成成分使得内膜的通透性较差,限制了分子和离子自由通过。内膜常常向内延伸,形成线粒体嵴,从而扩大了内膜的表面积。线粒体嵴的形状、数量和排列反应了不同组织和细胞对能量的需求。一般,能量需求高的地方,线粒体嵴数量较多。电镜下,通常看到线粒体内膜上有一些电子密度较高的颗粒,为ATP合成酶。

       膜间隙的宽度通常在6-8nm,当细胞呼吸作用旺盛时,膜间隙扩大。膜间隙中含有一些代谢底物、酶和辅助因子等。

       线粒体基质富含可溶性蛋白,Ca2+离子,具有特定的pH值和渗透压。同时,基质中还含有DNA、RNA、核糖体和一些转录与翻译必需的重要分子。

       线粒体是细胞进行有氧呼吸的场所,通过呼吸作用,使细胞中贮集的糖、脂肪和氨基酸等最终得到氧化,从而释放能量供细胞生命活动所需。此外,线粒体还能调节膜电位并控制细胞程序性死亡,合成胆固醇及某些血红素,参与细胞增殖与细胞代谢的调控等多种生理功能。

参考资料:

1 《植物学》张爱芹

2 《植物生理学》Lincoln Taiz 宋纯鹏 译

3 《Plant Anatomy》 Richard Crang

4 百度网

5 《细胞生物学》 翟中和

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