微亚讲座--每周读点植物学
WEEK 9：植物细胞的组成（六）内质网
内质网是由一层单位膜所形成的囊状、泡状和管状结构，并形成一个连续的网膜系统。内质网的发现要比线粒体晚的多。1945年，Porter等人在观察培养的小鼠成纤维细胞时，发现细胞质中具有网状结构，建议叫做内质网(endoplasmic reticulum，ER)。随着超薄切片和固定技术的改进，Palade和Porter等人于1954年证实内质网是由膜围绕的囊泡组成。
内质网膜通常占到整个细胞膜系统的50%，体积占10%以上。由于内质网的存在，细胞内膜的表面积大大增加，可以为多种酶提供结合位点。内质网作为完整的封闭体系，将内质网合成的物质与细胞质基质中的物质隔离开，更加有利于物质的加工和运输。我们需要注意的是，原核细胞是没有内质网这种细胞器的，但原核细胞的细胞膜可以替代一部分功能。
植物细胞和动物细胞一样，都有两种类型的内质网，一种是粗面内质网，一种是光面内质网。粗面和光面怎么理解呢？那要看内质网上有没有核糖体颗粒附着。如果有，就叫它粗面内质网，就像一件起球的毛衣，用手摸上去给人粗糙的质感一样，如果没有核糖体颗粒附着，就是光面内质网。粗面内质网多呈扁平囊状，光面内质网多为分支管状，两者本质上都是内质网，其差异与内质网形态变化有关。植物细胞中光面内质网一般较少，只在某一特定类型的细胞：如产生花蜜的花卉腺细胞，含有较为丰富的光面内质网。
图1 核糖体与粗面内质网、光面内质网
从功能上来说，内质网的主要功能是合成蛋白质、脂质和糖类，并可以通过内质网囊泡和小管的选择性融合为其他膜结构提供膜质构件和蛋白质成分，同时还可以作为Ca2+库。
图2 内质网合成蛋白质
蛋白质是首先在游离核糖体上合成的，并且起始于细胞质基质，部分蛋白开始合成之后就转入粗面内质网。在粗面内质网上，多肽链边延伸边进入内质网腔内，合成的蛋白质需要经过进一步的加工。分泌性蛋白以分泌泡形式通过细胞的胞吐作用输送到细胞外。细胞膜上的整合蛋白由于具有方向性，在内质网上合成时就已确定。一些可溶性的驻留蛋白或其他活性蛋白会准确达到靶位点。在谷物的种子中，内质网也会积累一些贮藏蛋白。
光面内质网是脂质和糖类合成的主要场所。例如，在分泌树脂的细胞中，常常有较多的光面内质网。纤维素和半纤维等糖类物质也是由光面内质网合成，分泌到胞外，组成次生壁成分。
有研究表明，内质网可以为叶绿体运输一些蛋白质。当内质网与其他膜结构，如质膜、线粒体、叶绿体相关联时，可以通过特殊区域与这些结构并进行脂结构的交换。质体本身可以合成脂类和蛋白质来增加自己的新膜，其他细胞器膜结构的增加得益于内质网的膜融合。由于膜是具有流动性的，新的膜组分添加到已有的膜结构上，然后从已有的膜结构又会有新的膜结构分离出来。
图3 内质网膜与核膜、高尔基复合体和质膜
总而言之，内质网是真核细胞中最普遍、最多变、适应性最强的细胞器，是由封闭的管状或扁平囊状膜系统和其包被的腔形成的相互沟通的三维结构，是蛋白质、脂质和糖类的合成基地。作为生命的承载体--蛋白质，它的形成过程除了涉及内质网外，还与上游的细胞核，核糖体和下游的高尔基复合体等密切相关，围绕这一点，我们接下来会一一了解细胞核、核糖体和高尔基复合体的结构的功能。
参考资料：
1 《植物学》张爱芹
2 《植物生理学》Lincoln Taiz 宋纯鹏 译
3 《Plant Anatomy》 Richard Crang
4 百度网
5 《细胞生物学》 翟中和
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