微亚讲座--每周读点植物学

       WEEK 12：植物细胞的组成（九）高尔基复合体

       1898年意大利科学家卡米洛·高尔基在光学显微镜下观察猫头鹰神经细胞时发现了一种银盐浸染后的网状结构，命名为内网器，后来在很多的细胞中都有发现，定名为高尔基体。虽然高尔基体的发现已有100多年，但早期关于高尔基体的形态甚至是它是否真实存在有很多的争论，一部分学者认为高尔基体是由于固定和染色而产生的人工假像。

       直到20世纪50年代，Dalton等人在电子显微镜下清晰地看到高尔基体的亚显微结构，证实了它的客观存在。他们首次描述了电镜下高尔基体的形态，指出高尔基体是由膜囊和囊泡组成的复合结构，并将它命名为高尔基复合体。后续的一些研究显示，高尔基复合体普遍存在于动物、植物和真菌当中，对于它的形态有了更加全面的描述。

       高尔基复合体是由一层单位膜组成的囊泡系统，由扁平膜囊、小潴泡和大潴泡三个基本成分组成，扁平膜囊腔中央狭窄、周边较宽，3-10层扁平膜囊叠加在一起形成囊堆，每层膜囊之间距离大约15-30nm。

       高尔基复合体靠近细胞核和内质网一面的囊泡膜厚度与内质网膜厚度一样，而另一面的囊泡膜厚度较厚，且对细胞化学反应也不同，显示高尔基复合体具有一定的极性方向。随着深入的研究，学者们用顺面和反面来描述高尔基复合体的两个面，顺面即高尔基复合体形成面，接受来自内质网的囊泡，反面即成熟面，将小泡分泌到特定的位置。因此，扁平膜囊又分为顺面膜囊、中间膜囊和反面膜囊。

图1. 左图. 植物经典分泌途径示意图；右图. 高尔基复合体模式图

       早期研究中发现动物的神经细胞和腺细胞高尔基复合体较为丰富，细胞的分泌颗粒与高尔基复合体较近，学者们推测，高尔基复合体与分泌活动有关，一些放射自显影的实验证实了这一点，后来的实验进一步明确了动物细胞中高尔基复合体将内质网运输来的蛋白质进行加工和修饰并分泌出去。

       然而，在植物细胞中，高尔基复合体主要是在非纤维素多糖的合成与分泌中发挥作用(例如果胶)，与细胞壁和根冠粘液的形成密切相关（纤维素是在细胞质膜上的纤维素合酶合成的）。在植物细胞中，高尔基复合体一般不参与蛋白质的分泌，只在少数植物体和少数特殊功能的细胞中，如食人花、捕蝇草等，会分泌一些消化性的蛋白酶类。

       植物高尔基体是一个高度极性和可移动的细胞器，位于分泌和内吞途径的交界处，与动物细胞不同，它在有丝分裂过程中不会分解。其囊泡有四种类型：衣被蛋白膜小泡(COPI和II)，笼形蛋白膜小泡(CCV)，致密囊泡(DV)和分泌小泡(SV)，它们在高尔基体内的物质运输中起到车辆的作用。高尔基复合体修饰从内质网发送到它的蛋白，回收内质网驻留蛋白，分类分泌蛋白中流向液泡的蛋白质，接收质膜内吞的蛋白质，然后将它们回收到质膜，或者将它们重新定位到液泡进行降解。

图2. 左图.Cop I（免疫电镜金标记）；右图. CCV

图3. 左图. Dv；右图. SV

       虽然植物细胞的与动物细胞高尔基复合体在形态结构上具有相似之处，但是在功能上还是有较大的差异。普遍认为植物细胞高尔基体的功能主要有:1)高尔基体与植物细胞非纤维素多糖类分泌物形成有关;2)植物细胞中高尔基体不参与糖蛋白的合成与运输;3)植物细胞中,高尔基体与胞内运输有一定联系;4)在植物细胞壁的形成过程中,高尔基体发挥重要作用。

       目前，我们已经简单了解关于植物细胞的细胞壁、质膜、质体、液泡、线粒体、内质网、细胞核、核糖体、高尔基复合体等的一些形态结构与功能。接下来我们把植物细胞剩余的常见细胞器再进行整理和了解，其中包括微体，微丝及微管的形态结构与功能，将分为两期与大家见面。

参考资料：

1 《植物学》张爱芹

2 《植物生理学》Lincoln Taiz 宋纯鹏 译

3 《细胞生物学》翟中和

4 百度网

5 《Plant Anatomy》 Richard Crang

下期预览：植物细胞的组成（十）微体